יעילות ניצול מים בעצי יער - עדיפות לאורן ירושלים על פני אלון מצוי

Transcript

1 275 אקולוגיה וסביבה ;214 :)3( יעילות ניצול מים בעצי יער - עדיפות לאורן ירושלים על פני אלון מצוי תמיר קליין ]2,1[*, עידן שפרינגר ]2[, בן פיקלר ]2[, גיל אלבז ]2[, ]2[ שבתאי כהן ]3[ ודן יקיר ]1[ המכון הבוטני, אוניברסיטת באזל, שווייץ ]2[ המחלקה למדעי הסביבה, מכון ויצמן למדע, רחובות ]3[ המכון למדעי הקרקע, המים, והסביבה, מ נהל המחקר החקלאי - מרכז וולקני, בית דגן Tamir.klein@unibas.ch * פרטים צעירים של אורן ירושלים ואלון מצוי ביער הראל. מי מהם ישרוד בתקופת יובש ממושכת? צילום: עידן שפרינגר

2 276 אקולוגיה וסביבה 5)3(, נובמבר 214 תקציר עתידם של נופי היער בישראל תלוי במידה רבה בתכונות האקו פיזיולוגיות של מיני העצים המרכיבים אותם. אלון מצוי ואורן ירושלים הם שני מיני עצי היער הנפוצים בארץ, אולם הם נבדלים זה מזה בתכונות רבות, לרבות עמידות ליובש. לאור הציפייה להחרפת משבר המים ותכיפות הבצורת באזור, בא מחקר זה לבדוק את צריכת המים של שני המינים בתנאי שדה ובמהלך השנה. השערתנו הייתה כי לאורן ירושלים קצבי דיות נמוכים יותר ויעילות ניצול מים גבוהה יותר מאשר לאלון המצוי. במחקר זה מדדנו קצבי דיות והטמעה בעצי אלון ואורן בוגרים הגדלים זה לצד זה בשני אתרים, במהלך שבעה ימי מדידה בין מאי 21 ליולי 211. חישבנו יעילות ניצול מים מתוך מדידות אלה, וכן מתוך יחס האיזוטופים של פחמן )C δ( 13 בטבעות גידול של ארבע שנים מייצגות. קצבי הדיות הממוצעים היו ו מילי מול למ"ר עלים בשנייה אצל אורנים ואלונים, בהתאמה. ממוצעי ה C δ 13 היו גבוהים ב 1.5 בטבעות הגידול של האורן לעומת האלון, ויעילות ניצול המים בעלים הייתה 75 ו 64 מיקרו מול פחמן דו חמצני למול מים אצל האורנים והאלונים, בהתאמה. גילום התוצאות לחלקות יער של שני המינים הראה כי משמעות ההבדלים בדיות היא צריכת מים גבוהה ב 3% בחלקת אלונים לעומת חלקת אורנים. ברמת משקעים אופיינית של 5 מ"מ בשנה, מוערכת נצולת המים yield(,)water כלומר ההפרש בין מי המשקעים למי האידוי דיות בכ 41 ו 143 מ"מ בחלקת אלונים ואורנים, בהתאמה. המשמעות היא כמויות נגר ומי תהום גבוהות יותר ביער האורנים בהשוואה לחורש האלונים. מילות מפתח: הטמעה. טבעות גידול שנתיות. מוליכות פיוניות. נצולת מים. עמידות ליובש. צריכת מים מבוא תצורות היער הנפוצות בישראל הן יער, לרוב נטוע, של אורן ירושלים halepensis( )Pinus וחורש טבעי של אלון מצוי Quercus(.)calliprinos אורן ירושלים הוא עץ מחטני בגובה 1 2 מטר, ובעל מערכת שורשים רדודה יחסית, המגיעה לעומק מרבי של 5 מטר ]9[. מין זה מאכלס שטחים נרחבים באגן הים התיכון, לעתים בליווי מינים נוספים של ברוש ואורן ]12, 18[. במהלך הקיץ ממזער האורן את מוליכות הפיוניות בעלים בפוטנציאל מים של ]2.8-[ מגה פסקל, וכך נמנע מתנאי היובש. אלון מצוי הוא עץ רחב עלים בגובה 3 5 מטר, ובעל שורשים המעמיקים עד ל 1 מטר ]16[. מין זה שולט בחורש הטבעי באגן המזרחי של הים התיכון, בעיקר לצד מיני אלה ותת יער מפותח ]1, 22[ 17,. האלון פעיל במהלך רוב חודשי השנה בזכות עמידותו ליובש ושימור מוליכות הפיוניות בפוטנציאל מים קטן מ ] 4. -[ מגה פסקל )כלומר שומר על פיוניות פתוחות גם כשהאדמה יבשה מאוד(. טווח רחב זה של פוטנציאל מים נקרא נטייה לאנאיזוהידריות, שלא כמו מינים המתפקדים בטווח צר יחסית )נוטים לאיזוהידריות, כלומר סוגרים את הפיוניות בזמן שהאדמה יבשה מאוד(, כדוגמת אורן ירושלים ]8[. להבדלים באופי הבקרה על מוליכות הפיוניות )אנ/ איזוהידריות( השפעה על קצבי הדיות ועל קצבי הטמעת הפחמן של העץ, ולכן על יכולת שרידותו בתנאי יובש קיצוניים ]15, 3[ 29,. הדיות מכתיב את כמות המים הדרושה לעץ, ולכן חשוב להבנת חלקו של העץ במשק המים המקומי. ביערות שעיקרם מספר מצומצם של מיני עצים )כמו בישראל(, הבדלים בקצבי הדיות עשויים להתבטא בשינויים גדולים במשק המים של היער ]28[. שינויים אלה ישפיעו, בתורם, על נצולת המים yield( water ההפרש בין מי המשקעים למי האידוי דיות( הזמינים לשימושים אחרים, כגון מילוי מחדש של מי תהום, זרימה בנחלים, ומים לשימוש האדם ]2[. מבחינה פיזיולוגית חשובה גם יעילות ניצול המים של העץ, שהיא היחס בין כמות הפחמן המוטמע לכמות אדי המים העוברת בפיוניות. מדד זה ניתן לחישוב מתוך מדידות בעלים בשדה, אולם שינויים תכופים בעוצמת האור ובטמפרטורה גורמים לתנודות גדולות בערכיו. לחלופין, ערכים אינטגרטיביים של יעילות ניצול מים ניתנים לחישוב מתוך יחס האיזוטופים של פחמן )C δ( 13 ברקמה צמחית, למשל בטבעות גידול שנתיות של עצים. צמחים מקבעים בקצב א טי מעט יותר את איזוטופ הפחמן הכבד )C (, 13 ולכן ברקמה צמחית יימצאו ערכי δ 13 C שליליים )בסביבות 3 -(. בעקת יובש יורדת מוליכות הפיוניות, ואיתה עולים ערכי δ 13 C עד ל 2 - כך שהם משקפים יעילות ניצול מים גבוהה יותר ]2, 24[. 13, 3, במחקר קודם הראינו את תקפותה של שיטה זו בעצי יער ]7[, והדבר אושש במחקרים נוספים.

3 קליין ואחרים / יעילות ניצול מים בעצי יער 277 יער אורן ירושלים באזור שממוצע המשקעים השנתי בו נמוך מ 3 מ"מ. בתנאים כאלה אלון מצוי לא מצליח לשרוד על אף עמידותו הגבוהה לתנאי בצורת. בחירת מין העצים עשויה להשפיע באופן משמעותי על נ צולת המים של יערות צילום: Manuela Negreanu למרות הידע האקו פיזיולוגי הרב שהצטבר לגבי שני המינים של עצי היער הנפוצים בישראל, טרם דווחה השוואה כמותית של צריכת המים שלהם. בהתחשב באופיים השונה של האורן והאלון מבחינת הבקרה על מוליכות הפיוניות, לאור הבנת חשיבותם הרבה ביערות הארץ, ולנוכח הציפייה להחרפת משבר המים באזור, מטרת המחקר היא לבדוק את צריכת המים של שני המינים בתנאי שדה ובמהלך השנה. השערתנו הייתה כי לאורן ירושלים קצבי דיות נמוכים יותר ויעילות ניצול מים גבוהה יותר מאשר לאלון המצוי. שיטות אתרי המחקר ועצי המחקר בחודש מאי 21 נבחרו שלושה עצי אורן ירושלים ושלושה עצי אלון מצוי בחלקת הניסוי בבית דגן. הטמפרטורה הממוצעת השנתית בבית דגן 2 מעלות צלזיוס, וכמות המשקעים השנתית הממוצעת 57 מ"מ. העצים ניטעו בשנת 1991 בטורים מקבילים, וקוטר גזעיהם ס"מ לאורנים ו ס"מ לאלונים )קוטר בגובה 1.3 מטר לאורנים וקוטר הגזע המרכזי בגובה.5 מטר לאלונים(. בחודש דצמבר 21 התווספו למחקר שלושה אורנים ושלושה אלונים בחלקה נטועה ביער הראל שליד בית שמש. הטמפרטורה הממוצעת השנתית שם 2 מעלות, וכמות המשקעים השנתית הממוצעת 49 מ"מ. העצים כבני 2-15 שנה, תוצר של התחדשות טבעית מזרעי הדור הראשון שניטע בשנות ה 3 במקום. קוטר גזעי האורנים ס"מ, וקוטר גזעי האלונים ס"מ. בשתי החלקות לא סופקה השקיה, ואת זמינות המים הכתיב משטר הגשמים. קצבי דיות והטמעה בכל אחד מתריסר עצי המחקר סומנו שני עלים או קווצות מחטים למדידות חוזרות של קצבי דיות והטמעה במהלך שבעה ימי שדה בין מאי 21 ויולי 211. בכל אחד מימי השדה התבצעה המדידה בשלושה ארבעה מחזורים בין 8:3 ל 14:, בעזרת תא מדידה המצויד בחיישן אופטי תת אדום לפחמן דו חמצני ולאדי מים ) Licor 64, נברסקה, ארה"ב(. הטמפרטורה, הלחות היחסית ועוצמת האור בתא כוונו בזהות לתנאי הסביבה. בכל אחד מהעצים נמדדו שני עלים: עלה מואר )בשטח הפנים של הנוף( ועלה בצל חלקי. קצבי הדיות וההטמעה חושבו על בסיס שטח עלים אחיד, בהנחה של יחס פיוניות )בין צ דו התחתון של העלה לצ דו העליון( של 1 ו 1 לאורן ולאלון, בהתאמה. הדיות נמדד במילי מול אדי מים למ"ר עלים בשנייה )1.8 גרם למ"ר בדקה(, וההטמעה במיקרו מול פחמן דו חמצני למ"ר עלים בשנייה ).16 גרם למ"ר בדקה(. יעילות ניצול המים חושבה כיחס שבין קצב ההטמעה ומוליכות הפיוניות במדידה נתונה. יחס האיזוטופים של פחמן )C δ( 13 בטבעות גידול למדידות קצבי הדיות וההטמעה ניטלו קדוחות )cores( מחמישה עצי אורן ומשלושה עצי אלון בבית דגן, בעזרת מקדח ידני בקוטר 5.15 מ"מ,Haglof( שוודיה(, בגובה 1.3 מטר מכיוון צפון. נבחר רצף של ארבע טבעות גידול שנתיות )1997 2(, שנפרסו כל אחת ל 12-4 פרוסות שוות ושימשו למדידת ערכי ה C [7] δ 13. תוצאות ה C δ 13 שימשו לחישוב שיעור הפרקצונציה האיזוטופית של פחמן )Δ(, 13 בחלקים לאלף ) (, דהיינו עשיריות האחוז: Δ = (δ 13 Ca - δ 13 Ct) / (1 + δ 13 Ct) )1(

4 278 אקולוגיה וסביבה 5)3(, נובמבר 214 הפיוניות והמזופיל )שכבת רקמת היסוד של העלה(, בהתאמה.).5( גילום מרמת העלה לרמת החלקה קצבי הדיות שנמדדו במהלך יום מדידות שימשו לחישוב סך הדיות היומי לעץ, לכל מין ויום מדידות: Td = Tm x LA x LC x tt x 3,6 x 18/1, x 1-6 )3( Td הוא סך הדיות היומי )מ"מ לעץ ביום(, Tm הוא קצב הדיות הממוצע מתוך 4-3 מדידות במהלך הבוקר ואחר הצהריים )מילי מול למ"ר עלים בשנייה(, LA הוא סך שטח העלים הממוצע של עץ בקוטר 15 ס"מ: 4. מ"ר לאלון מצוי לפי משוואה אלומטרית מקומית ]24[ ו 37.7 מ"ר לאורן ירושלים ]6[, LC הוא כסות העלווה במהלך השנה )1% אצל אורנים, ו 87.5% אצל אלונים עקב שלכת של כ 5% מהעלווה במשך שלושה חודשים(, tt הוא מספר שעות הפעילות היומי )11-8 שעות, כתלות בעונה(, והיחסים המספריים הדרושים למעבר משניות לשעות וממילי מול מים למ"מ. תקפותה של נוסחה זו אומתה בבדיקה מול מדידות של זרימת מים בגזעים של אורן ירושלים ביער יתיר. צריכת מים שנתית ברמת העץ חושבה לכל מין על ידי אינטגרציה של הערכים היומיים על פני השנה, בהנחה של אחידות בתנודות העונתיות. וידאנו כי תנאי מזג האוויר ששררו בימי המדידות )לחות יחסית ושיא ושפל יומי בטמפרטורה( דומים לממוצעים החודשיים הרב שנתיים כפי שסופקו על ידי השירות המטאורולוגי. ההבדלים לא היו מובהקים, ובמתאם נמצאו שיפוע קו של 1.4 ומקדם מתאם של.92. כדי לכמת את השפעת מין העץ על משק המים של היער נעזרנו במספר מונחים. ההפרש בין כמות המשקעים והאידוי דיות באזור מסוים מוגדר כנצולת המים )P.)ET water yield = צריכת המים של העץ הוגדרה כאחת מארבעה רכיבים באידוי דיות: ET = sd x Tt + Tu + I + Es )4( sd היא צפיפות החלקה, Tt ו Tu הם דיות מהעצים ומצמחיית תת היער, I הוא אידוי ישיר משטח פני העלים, ו Es הוא אידוי מהקרקע. Tt עשוי אף הוא להשתנות יחד עם :sd בצפיפות נמוכה של 1 עצים לדונם, צריכת המים לעץ גבוהה ב 22% בממוצע מזו של אותו העץ בצפיפות גבוהה יותר )תוצאות מדידות ביער יתיר(. שיעורם של שלושת הרכיבים האחרים במשוואה התבסס על מחקר קודם,19[ ]2 שתוצאותיו אוששו,9[ ]21. תוצאות קצבי דיות והטמעה מדידות של קצבי דיות והטמעה במהלך שבעה ימי מדידה )ארבעה בבית דגן ושלושה ביער הראל( הראו את השינויים העונתיים במדדים אלה )איור 1(. אצל שני המינים היו ממוצעי כאשר 1{ C)reference }δ 13 C = (δ 13 C/δ 12 C)sample / (δ 13 C/δ 12 והייחוס הוא,PDB Carbonate והסימונים a ו t מסמלים את יחס האיזוטופים באטמוספרה ובעץ, בהתאמה. ערכי Δ שימשו לחישוב יעילות ניצול המים water( efficiency, intrinsic use )WUEi לפי הנוסחה,3[ ]25 : WUEi* = Ca / r {[b Δ f (Γ* / Ca)] / [b a + (b am) x (gs / gi r)]} )2( כאשר Ca הוא ריכוז הפחמן הדו חמצני באטמוספרה; r הוא על קצה המזלג *לנוכח הציפייה להחרפת משבר המים ולאור חשיבותם הרבה של עצי האורן והאלון ביערות הארץ, נבדק מאזן המים השנתי של עצי אורן ירושלים ואלון מצוי ביער נטוע. *הבדלים בקצבי הדיות של העצים הללו עשויים לגרום לשינויים גדולים במשק המים של היערות. שינויים אלה ישפיעו, בתורם, על נצולת המים הזמינים לשימושים אחרים, כגון מילוי מחדש של מי תהום, זרימה בנחלים ומים לשימוש האדם. *נמצא כי לאורן ירושלים יעילות ניצול מים כמעט כפולה משל אלון מצוי. *מאמר זה יכול לתרום לקביעת מדיניות דילול יער וחורש ולקביעת כושר הנשיאה של היער בתנאי זמינות משקעים שונים. *במציאות של לחצים גוברים על משק המים הטבעי, עולה קרנם של מיני עצים חסכוניים במים, כגון אורן ירושלים. המערכת יחס מקדמי הדיפוזיה של פחמן דו חמצני ואדי מים באוויר )1.6(;,f,b am, a הם שיעורי הפרקצונציה האיזוטופית של פחמן 13 בדיפוזיה בפיוניות, בהמסה ובדיפוזיה במים, בקיבוע הפחמן הדו חמצני, ובשחרור חוזר של פחמן דו חמצני בתהליך נשימה באור, בהתאמה; *Γ הוא ריכוז הפחמן הדו חמצני המזערי הדרוש לתגובה פיזיולוגית )45-3 חל"מ(; ו gs / gi הוא היחס בין מוליכות

5 קליין ואחרים / יעילות ניצול מים בעצי יער 279 הדיות וההטמעה גבוהים בחורף ובאביב )4-1 מילי מול מים ו 12-3 מיקרו מול פחמן דו חמצני למ"ר עלים בשנייה, בהתאמה( ונמוכים בקיץ ובסתיו )1.-.2 מילי מול מים ו 3-1 מיקרו מול פחמן דו חמצני למ"ר עלים בשנייה, בהתאמה(, כצפוי מעצים הגדלים באקלים הישראלי המאופיין בעונת גשם קצרה. בחמישה מתוך שבעת הימים היה הדיות מעלי האלונים כפול מזה של האורנים, והוא השתווה רק בחודשי החורף. ההבדלים בקצבי ההטמעה היו לרוב קטנים ולא מובהקים, ובשקלול עם קצבי הדיות הביאו ליעילות ניצול מים גבוהה יותר אצל אורנים במהלך רוב התקופה. יחס האיזוטופים של פחמן )C δ( 13 בטבעות גידול יחס האיזוטופים של פחמן )C δ( 13 נמדד בטבעות גידול של אורן ירושלים ואלון מצוי בבית דגן כסמן ליעילות ניצול המים במהלך הטמעת פחמן. בחרנו רצף של ארבע טבעות גידול שנתיות שנוצרו בין 1997 ו 2, שפרסנו ל פרוסות. ערכי הממוצעים ושגיאות התקן של δ 13 C היו ]-24.9[ ±.2 ו.1 ]-26.4[ ± אצל אורנים ואלונים, בהתאמה, וההבדל של 1.5 היה מובהק ).1<P(. יעילות ניצול המים )לפי נוסחה 2( הראתה את התנודות העונתיות בין ערכי שיא בתחילת עונות הגידול ובסופן, וערכי שפל באמצע עונות הגידול )איור 2(. מאחר שיצירת העצה בשני המינים מוגבלת על ידי זמינות המים, מכילות טבעות הגידול פחמן שהוטמע בין החודשים אוקטובר ואפריל, ולא במהלך כל השנה. בשני המינים נצפו הבדלים גדולים בין שנה לשנה, שניתן להסבירם בהבדלים בתפרוסת המשקעים: יעילות ניצול המים הגבוהה בשנת 1999 מיוחסת לתנאי הבצורת של אותה השנה )סך משקעים 289 מ"מ(; יעילות ניצול המים הנמוכה יחסית בשנים 1998 ו 2 מיוחסת לזמינות מים גבוהה יותר )סך משקעים 54 ו 485 מ"מ, בהתאמה(; התנודות ביעילות ניצול המים במהלך שנת 1997 מיוחסות לשתי הפסקות ארוכות )מעל חודש כל אחת( בין תקופות גשם במהלך עונת הגידול. ההבדלים ביעילות ניצול המים בין שני המינים השתנו עם הזמן, ובמהלך שנת 2 נעלמו כליל. צריכת מים ברמת החלקה הדיות השנתי לעץ חושב באמצעות נוסחה 3, ונמצא שהוא כ 6.6 ו 1. מ"מ לעץ בשנה לאורן ולאלון, בהתאמה. הבדל זה, של 5%, משקף את קצבי הדיות הגבוהים יותר אצל האלון )איור 1(, בשילוב עם שטח עלווה דומה )37.7 ו 4. מ"ר לעץ בקוטר 15 ס"מ, לאורן ואלון, בהתאמה(, ושלכת חלקית במשך שלושה חודשים אצל עצי האלון. צריכת מים ברמת החלקה חושבה באמצעות נוסחאות 3 ו 4, ומתוארת עבור חלקות ברמות צפיפות שונות באיור 3. בצפיפות חלקה העולה מ 1 ל 5 עצים לדונם, צריכת המים עלתה מ 254 ל 475 מ"מ לאורנים, ומ 295 ל 645 מ"מ לאלונים. נטילת קדוחה מאורן ירושלים למדידת קצבי דיות והטמעה הצילום באדיבות מכון ויצמן למדע הפילוח בין רכיבי משק המים השתנה גם הוא, ועם העלייה בצפיפות החלקה עלו חלקיהם היחסיים של הדיות והאידוי הישיר משטח פני העלים, אולם לא באופן קווי, עקב שינויים בסך הדיות לעץ. אידוי מהקרקע ודיות מתת היער פחתו עקב הירידה בשטח הפתוח ועליית השפעתם של הצללה ותחרות עם מיני צמחים אחרים. בצפיפות טיפוסית של 3 עצים לדונם הסתכמו אידוי מהקרקע ודיות מתת היער ב 126 מ"מ, אידוי ישיר משטח פני העלים ב 33 מ"מ, ודיות העצים ב 198 ו 3 מ"מ לאורנים ולאלונים, בהתאמה. דיון ומסקנות דיות ויעילות ניצול מים אצל אלון מצוי ואורן ירושלים בהתאם להשערתנו, לאורן ירושלים יעילות ניצול מים גבוהה יותר מאשר לאלון מצוי. יערות הערער אורן osteosperma( )Pinus edulis - Juniperus בדרום מערב ארה"ב הם המערכת האנ/איזוהידרית הנחקרת ביותר ]11, 3[ 29, 15,, וגם בה התאפיין מין האורן edulis( )Pinus האיזוהידרי ביעילות ניצול מים גבוהה מאשר הערער האנאיזוהידרי. אולם ההבדלים בצריכת המים בין שני המינים הללו לא היו עקביים: עצי הערער צרכו כמויות מים גדולות יותר בתקופות יבשות, וקטנות יותר בימי גשם ]29, 3[. השוואות קודמות בין מיני אורן לאלון הראו תוצאות דומות לשלנו, כל עוד עצי האורן נטו לאיזוהידריות, והאלון

6 28 אקולוגיה וסביבה 5)3(, נובמבר איור 1. דיות, הטמעה ויעילות ניצול מים )יחס בין הטמעה למוליכות הפיוניות( אצל אורן ירושלים ואלון מצוי הנתונים נלקחו במהלך שבעת ימי המדידה )ממוצעים ושגיאות תקן של חזרות(. כוכביות מסמלות הבדל מובהק בין האורן לאלון ברמת מובהקות α<.5 )*( או α<.5.)**( שילוב של קצבי דיות גבוהים יותר אצל האלון וקצבי הטמעה דומים גרמו ליעילות ניצול מים גבוהה יותר אצל האורן. דיות )מול מים למ ר בשניה( אלון מצוי אורן ירושלים 12 הטמעה )מיקרו מול CO2 למ ר בשניה( co 2 למול מים( יעילות ניצול מים )מיקרו מול הראל בית דגן הראל הראל בית דגן בית דגן בית דגן יול 11 אפר 11 ינו 11 דצמ 1 נוב 1 אוג 1 מאי 1 מקום וזמן )חודש שנה(

7 קליין ואחרים / יעילות ניצול מים בעצי יער 281 איור 2. יעילות ניצול מים המבוססת על δ 13 C בטבעות הגידול יעילות ניצול מים )מיקרו מול CO2 למול מים( )מופרדות בקווים אנכיים( של אורן ירושלים ואלון מצוי בבית דגן )ממוצעים ושגיאות תקן של 1 5 חזרות; בשנת הבצורת 1999 זוהתה טבעת גידול באלון בקדוחה יחידה בלבד(. אלון מצוי אורן ירושלים מספר פרוסה איור 3. תחזית פילוח רכיבי משק המים של היער כתלות במין העץ ובצפיפות החלקה, בהתבסס על גילום מדידות הדיות לפי נוסחאות 3 ו 4. ניצול המים העודף בחורש האלונים מפחית את שיעור נצולת המים: בצפיפות של 3 עצים לדונם )קו שבור אנכי( וכמות משקעים שנתית של 5 מ"מ )קו שבור אופקי עליון(, ניצול המים של יער האורנים וחורש האלונים 357 ו 459 מ"מ )קווים שבורים אופקיים תחתון ואמצעי, בהתאמה(, ונצולת המים עומדת על 41 ו 143 מ"מ, בהתאמה. נוסף על כך, ניתן להשתמש בעקומות כדי להעריך את כושר הנשיאה לכל מין ברמות משקעים שונות )למשל, כ 35 אלונים וכ 55 אורנים לדונם ב 5 מ"מ בשנה(. 6 5 נצולת מים דיות אלון מצוי דיות אורן ירושלים ניצול מים )מ מ בשנה( איוד ישיר איוד מהקרקע + דיות מצמחיית תת היער צפיפות חלקה )עצים לדונם(

8 282 אקולוגיה וסביבה 5)3(, נובמבר 214 לאנאיזוהידריות ]4, 1[. בהשוואה בין מין אלון robur( )Quercus ומין אורן pinaster(,)pinus ששניהם נוטים לאיזוהידריות, הייתה יעילות ניצול המים של האלונים גבוהה יותר ]5[. ההבדל בערכי ה δ 13 C של העצה )1.5 ( היה זהה לזה שנמצא בין אורן ירושלים למין אלון ilex( )Quercus במחקר בספרד ]4[. ניתן להשוות בין תוצאות חישוב יעילות ניצול המים מההרכב האיזוטופי לבין תוצאות המדידות בעלים, אולם יש לזכור שטבעות הגידול הן מדד אינטגרטיבי, בעוד שמדידות חילוף הגזים בעלים מספקות ערכים רגעיים. ממוצעי יעילות ניצול המים בעלים בתקופת הגידול )אוקטובר אפריל( היו 18.5 ± 58.6 ו ± מיקרו מול פחמן דו חמצני למול מים אצל האורן והאלון, בהתאמה. הממוצעים מטבעות הגידול היו 74.6 ± 1.2 ו ± מיקרו מול פחמן דו חמצני למול מים אצל האורן והאלון. ייתכן כי הערכים הגבוהים אצל האורן נובעים מערכי שיא שנמדדו בעלים בנובמבר 21 )איור 1(, אולם לא התבטאו בטבעות הגידול בגזע. אפשרות נוספת היא כי מחטי האורן שנמדדו לא ייצגו נאמנה את כלל הנוף. ההבדלים בדיות ובהטמעה בין המינים הצטמצמו בשיא עונת הגשם )איור 1(, ולא התבטאו בהרכב האיזוטופי. עם זאת, בשנת 2 שהתאפיינה בשתי סערות גדולות )מעל 1 מ"מ בכל אחת(, ירדה יעילות ניצול המים של האורן ל 62.8 מיקרו מול פחמן דו חמצני למול מים, בדומה לזו של האלון. תצפית זו מלמדת כי בתנאים לחים עשויה מוליכ ות הפיוני ות של האורן להגיע לזו של האלון. צריכת מים של אלון מצוי ואורן ירושלים ומשק המים של היער בכל צפיפות נתונה, צריכת המים של חורש האלונים גבוהה מזו של יער האורנים )איור 3(. הערכנו כי קצבי הדיות הכפולים של עלי האלון לעומת מחטי האורן מתורגמים לצריכת מים גדולה פי 1.5 ברמת העץ, ופי 1.3 ברמת החלקה. לפיכך, ההבדלים הפיזיולוגיים מתמתנים ברמת המערכת האקולוגית עקב הבדלים פנולוגיים )למשל כיסוי עלווה נמוך יותר בעצי אלון( ותרומתם של שטפים הידרולוגיים נוספים. גם לאורן שינויים בכיסוי העלווה, עם שיא בנובמבר ושפל במרץ ]19, 2[, עקב תזמון הצמיחה של המחטים ]7, 14[. אולם העלווה של אורן ירושלים מורכבת ממחטים בנות 3 4 שנים, ולכן שינויים אלה זניחים. הניתוח באיור 3, גם אם ראשוני, מאיר מספר היבטים חשובים: )א( בכל רמת משקעים, מגדירה עקומת האידוי דיות את צפיפות החלקה המרבית לשני סוגי היער. לדוגמה, ב 3 מ"מ גשם בשנה )אקלים צחיח למחצה( צפיפות החלקה המרבית היא 2 אורנים לדונם ו 13 אלונים לדונם; )ב( רמת המשקעים המזערית הדרושה לכל סוג יער בצפיפות נתונה חייבת להביא בחשבון את השפעתן של שנות בצורת ]27, 28[ ; )ג( בצפיפות של 3 עצים לדונם, יער האורנים וחורש האלונים דורשים 357 ו 459 מ"מ גשם בשנה. בשנה שכמות המשקעים בה 5 מ"מ, נצולת המים היא 143 ו 41 מ"מ, בהתאמה. הערכותינו עולות בקנה אחד עם מדידות קודמות ברמת העץ בשני המינים. ב 23 עצים לדונם, צריכת המים של האלון המצוי הייתה 293 מ"מ ]24[, ובחלקה צעירה של 47 עצים לדונם 358 מ"מ ]22[, כלומר מ"מ לעץ בשנה. ביער יתיר, בצפיפות של 4 עצים לדונם, הייתה צריכת המים של האורנים 21 מ"מ ]23[, וירדה ל 164 מ"מ אחרי דילול ל 3 עצים לדונם ]9[, כלומר מ"מ לעץ בשנה. באקלים ים תיכוני עשוי מספר זה לעלות לכדי 7-6 מ"מ לעץ בשנה, כפי שחישבנו כאן. בעשורים האחרונים גברה הביקורת על השימוש באורן ירושלים כמין מוביל לייעור ]12, 17[. החורש הטבעי של האלון המצוי תומך במגוון מינים גדול יותר ועמיד יותר בפני שר פות יער ]17, 24[. אולם בהתחשב במשבר המים המתמשך ובלחצים הגוברים על משק המים הטבעי )המנותק מתוספת מי ההתפלה(, תעלה נחיצותם של מיני עצים חסכוניים כגון אורן ירושלים. להתחשבות במאזן המים בניהול היער בישראל חשיבות עליונה. לאור תוצאות מחקר זה יש לשקול המשך נטיעה של אורן ירושלים באתרים מתאימים, תוך כדי שמירה על אינטרסים אחרים )כגון פסי אש רחבים(, ושילוב של מינים נוספים לשמירת המגוון הגנטי. תודות המחברים מודים לגבריאל שילר ולאיילון כלב ממכון וולקני על עזרתם בחלקת הניסוי בבית דגן, לפיודור טאטארינוב ממכון ויצמן, לעמרם אשל מאוניברסיטת ת"א, לשני מבקרים אנונימיים ולעורך על הערותיהם המדעיות. מימון המחקר התבצע בשיתוף קרן המדע הישראלית, קרן מינרבה, קק"ל, ותכנית מדעי הסביבה של ק' ווילס ור' לואיס. ת"ק מודה על מלגות המחקר ע"ש קרשון וריגר. מקורות ]1[ סבר נ ונאמן ג. 25. התייבשות והתאוששות של עצי אלון מצוי בישראל לאחר רצף של שנות בצורת. יער : [2] Brown AE, Zhang L, McMahon TA, et al. 25. A review of paired catchment studies for determining changes in water yield resulting from alterations in vegetation. Journal of Hydrology 31: [3] Farquhar GD, O Leary MH, and Berry JA On the relationship between carbon isotope discrimination and intercellular carbon dioxide concentration in leaves. Australian Journal of Plant Physiology 9: [4] Ferrio JP, Florit A, Vega A, et al. 23. δ 13 C and tree ring width reflect different drought responses in Quercus ilex and Pinus halepensis. Oecologia 137: [5] Guehl JM, Fort C, and Ferhi A Differential response of

9 קליין ואחרים / יעילות ניצול מים בעצי יער 283 and Management of Pinus halepensis and P. brutia Forest Ecosystems in the Mediterranean Basin. Leiden: Backhuys Publishers. [19] Raz Yaseef N, Rotenberg E, and Yakir D. 21. Effects of spatial variations in soil evaporation caused by tree shading on water flux partitioning in a semi arid pine forest. Agricultural and Forest Meteorology 15: [2] Raz Yaseef N, Yakir D, Rotenberg E, et al. 21. Ecohydrology of a semi arid forest: Partitioning among water balance components and its implications for predicted precipitation changes. Ecohydrology 3: [21] Raz Yaseef N, Yakir D, Schiller G, and Cohen S Dynamics of evapotranspiration partitioning in a semi arid forest as affected by temporal rainfall patterns. Agricultural and Forest Meteorology 157: [22] Schiller G, Cohen S, Ungar ED, et al. 23. Estimating water use by sclerophyllous species under east Mediterranean climate: III. Tabor oak forest sap flow distribution and transpiration Forest Ecology and Management 238: [23] Schiller G and Cohen Y Water balance of Pinus halepensis Mill. afforestation in an arid region. Agricultural and Forest Meteorology 15: [24] Schiller G, Unger ED, Cohen S, and Herr N. 21. Water use by Tabor and Kermes oaks growing in their respective habitats in the Lower Galilee region of Israel. Forest Ecology and Management 259: [25] Seibt U, Rajabi A, Griffiths H, and Berry JA. 28. Carbon isotopes and water use efficiency: Sense and sensitivity Oecologia 155: [26] Simonin K, Kolb TE, Montes Helu M, and Koch GW. 27. The influence of thinning on components of stand water balance in a ponderosa pine forest stand during and after extreme drought. Agricultural and Forest Meteorology 143: [27] Ungar ED, Rotenberg E, Raz Yaseef N, et al Transpiration and annual water balance of Aleppo pine in a semiarid region: Implications for forest management. Forest Ecology and Management 298: [28] Van der Molen MK, Dolmana AJ, Ciais P, et al Drought and ecosystem carbon cycling. Agricultural and Forest Meteorology 151: [29] West AG, Hultine KR, Jackson TL, and Ehleringer JR. 27a. Differential summer water use by Pinus edulis and Juniperus osteosperma reflects contrasting hydraulic characteristics Tree Physiology 27: [3] West AG, Hultine KR, Burtch KG, Ehleringer JR. 27b. Seasonal variations in moisture use in a pinon juniper woodland. Oecologia 153: water leaf conductance, carbon isotope discrimination and use efficiency to nitrogen deficiency in Maritime Pine and Pedunculate Oak plants. New Phtologist 131: [6] Grunzweig JM, Gelfand I, and Yakir D. 27. Biogeochemical factors contributing to enhanced carbon storage following afforestation of a semi arid shrubland. Biogeosciences 4: [7] Klein T, Hemming D, Lin T, et al. 25. Association between tree ring and needle delta C13 and leaf gas exchange in Pinus semi arid conditions. Oecologia 144: halepensis under [8] Klein T, Cohen S, and Yakir D Hydraulic adaptations underlying drought resistance of Pinus halepensis. Tree Physiology 31: [9] Klein T, Cohen Hilaleh E, Raz Yaseef N, et al Quantification of transpirable soil water explains tree water use dynamics in a semi arid pine forest. Ecohydrology 2: [1] Kolb TE and Stone JE. 2. Differences in leaf gas exchange and water relations among species and tree sizes in an Arizona pine oak forest. Tree Physiology 2: [11] Lajtha K and Barnes FJ Carbon gain and water use in pinyon pine juniper woodlands of northern New Mexico field versus phytotron chamber measurements. Tree Physiology 9: [12] Maestre FT and Cortina J. 24. Are Pinus halepensis plantations useful as a restoration tool in semiarid Mediterranean areas? Forest Ecology and Management 198: [13] Maseyk K, Hemming D, Angert A, et al Increase in water use efficiency and underlying processes in pine forests across a precipitation gradient in the dry Mediterranean region over the past 3 years. Oecologia 167: Physiology [14] Maseyk KS, Lin T, Rotenberg E, et al. 28. phenology interactions in a productive semi arid pine forest New Phytologist 178: [15] McDowell N, Pockman WT, Allen CD, et al. 28. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: Why do some plants survive while others succumb to drought? New Phytologist 178: [16] Oppenheimer HR Further observations on root penetration into rock and their structure. Bulletin of the Research Council of Israel 6D: [17] Osem Y, Zangy E, Bney Moshe E, et al. 29. The potential of transforming simple structured pine plantations into mixed Mediterranean forests through natural regeneration along a rainfall gradient. Forest Ecology and Management 259: [18] Quezel P. 2. Taxonomy and biogeography of Mediterranean pines (Pinus halepensis and P. brutia). In: Ne eman G and Trabaud L (Eds.), Ecology, Biogeography